Τρίτη 26 Φεβρουαρίου 2013

Η ενδοεπικοινωνία των εργατριών μελισσών με «χορούς»


Η ενδοεπικοινωνία των μελισσών με χορούς παρουσιάζει, όπως και η αντίστοιχη με
φερομόνες, μεγάλο ενδιαφέρον, αποδεικνύεται όμως ταυτόχρονα και ως ένα
ακανθώδες επιστημονικό θέμα των τελευταίων δεκαετιών. Πράγματι, γύρω από το θέμα
αυτό έχει εγερθεί μια από τις πιο αξιοπρόσεκτες, ιστορικές πλέον, επιστημονικές
αντιπαραθέσεις σε διεθνή κλίμακα (Wenner & Wells, 1990).
Τη θεωρία της γλώσσας των χορών την ερμηνεύει ο von Frisch, ο πρώτος που την
περιέγραψε, ως εξής: η επιτυχημένη συλλέκτρια μέλισσα από τη δική της μεριά
χορεύει, για να διαβιβάσει με τις κινήσεις του σώματος (φιγούρες) στις υπόλοιπες
συλλέκτριες ακριβές μήνυμα για την κατεύθυνση και την απόσταση της θέσης
συλλογής ή του καταφυγίου για έναν αφεσμό. Οι συνοδοί από την άλλη μεριά
παρακολουθούν την χορεύτρια με τις κεραίες τους αφού τα μάτια δεν τις βοηθούν να
δουν τις φιγούρες μέσα στη σκοτεινή κυψέλη. Όταν οι ίδιες βγουν αμέσως μετά από την
κυψέλη μετατρέπουν με απόλυτη ακρίβεια τα μηνύματα τα οποία πήραν στη διάρκεια
του χορού, δηλαδή μπορούν και τα αποκωδικοποιούν, όπως ακριβώς μπορεί να το κάνει
ο άνθρωπος ως λογικό ον. Παράλληλα οι επιστρατευμένες μέλισσες μετρούν και την
απόσταση, πιθανότατα με βάση την ενέργεια (θερμίδες), την οποία καταναλίσκουν
περπατώντας πίσω από την χορεύτρια. Με άλλα λόγια κατά τη θεωρία αυτή, η συνοδός
μέλισσα επάνω στην ‘πίστα’ διαβάζει με τυφλό σύστημα μια γλώσσα συμβολισμών και
βγαίνοντας από την κυψέλη ψάχνει είτε «τριγύρω» από την κυψέλη (αυτό λέει ο
συμβολισμός του κυκλικού χορού) είτε κατευθείαν «σε ορισμένη κατεύθυνση και
απόσταση» από την κυψέλη (σύμφωνα πάλι με το συμβολισμό του μικτού χορού). Όταν
η επιστρατευμένη μέλισσα φτάσει στο διαφημιζόμενο με τους χορούς σημείο βοηθιέται,
να εντοπίσει τη συγκεκριμένη τροφή με την οσμή, η οποία της είναι ήδη γνωστή.
                                                                                                                                                   Κατά τη σχολή των  Wenner και Wells (1990), δηλαδή σύμφωνα με την υπόθεση της

αναζήτησης της τροφής αποκλειστικά με οσμές (“odor alone”), η πληροφορημένη
συνοδός της χορεύτριας εγκαταλείπει την κυψέλη και αναζητεί αυτόνομα, την
υποδειχθείσα με την οσμή πηγή στη γύρω περιοχή (Wenner & Wells, 1990). Κυκλικός χορός
Ο von Frisch περιέγραψε το 1946 δύο βασικούς τύπους (φιγούρες) χορών. Τον
κυκλικό χορό κατά τον οποίο η ακόμη φορτωμένη συλλέκτρια, διαγράφει μια πλήρη
κυκλική διαδρομή, με διάμετρο κάπως μεγαλύτερη από το μήκος του σώματός της.
Μόλις ολοκληρωθεί ο πρώτος κύκλος η χορεύτρια κάνει την ίδια τη φιγούρα, αλλά
τώρα κατά την αντίστροφη φορά . Αυτό επαναλαμβάνεται αρκετές φορές.
Ευάριθμες συντρόφισσες την ακολουθούν από πίσω, ακουμπώντας την ενδεχομένως
και με τις κεραίες τους. Κάποια στιγμή η χορεύτρια κάνει ένα σύντομο διάλειμμα και
με τη διαδικασία της τροφάλλαξης εφοδιάζει μέλισσες της συνοδείας της με μικρή
Συμπεριφορά και Δραστηριότητες της Μέλισσας Πτυχιακή Μελέτη
ποσότητα τροφής, από τον πρόλοβό της. Έπειτα επαναλαμβάνει το χορό της και σε
κάθε διάλειμμα διανέμει πάλι μικροσκοπικές σταγόνες από το γλυκό αρωματικό φορτίο
της. Με την τροφάλλαξη οι συνοδοί της χορεύτριας πληροφορούνται για την οσμή της
ανακαλυφθείσας τροφής, ενώ εικάζεται ότι εκτιμούν και την ποιότητα της τροφής.
Ωστόσο, την πληροφορία αυτή μπορεί να παίρνουν οι συνοδοί μέλισσες και χωρίς
τροφάλλαξη, παρακολουθώντας, δηλαδή απλά από μικρή απόσταση τη χορεύτρια με
προτεταμένες τις κεραίες τους, καθώς οι οσμηρές ουσίες της τροφής προσκολλώνται
και επάνω στο τριχωτό σώμα της μέλισσας, την ώρα που αυτή συλλέγει σε άνθος ή και
βλαστό κ.τ.λ., πάνω στον οποίο βρίσκεται μελίτωμα. Ο κυκλικός χορός εκτελείται, όταν
η τροφή βρίσκεται κοντά στην κυψέλη (Υφαντίδης, 2003).       
                                                                Μικτός ή κουνιστός ή χορός της ουράς ή της παλλόμενης κοιλιάς
Ο επόμενος χορός ονομάζεται μικτός ή κουνιστός ή χορός της ουράς ή της
παλλόμενης κοιλιάς. Εκτελώντας αυτό το χορό η ανιχνεύτρια, διαγράφει επάνω στην
κατακόρυφη επιφάνεια της κηρήθρας, εναλλάξ, καμπυλόγραμμες και ευθύγραμμες
διαδρομές, σχηματίζοντας έτσι νοερά ένα κλειστό «οχτώ» . Η κατεύθυνση της
ευθύγραμμης διαδρομής προς την κατεύθυνση της κατακορύφου (βαρύτητας), αλλά και
το μήκος της διαδρομής αυτής επάνω στην κηρήθρα παραμένουν αμετάβλητα στοιχεία
στη διάρκεια ενός χορού. Επιπλέον, στην ευθύγραμμη διαδρομή η χορεύτρια πάλλει
την κοιλιά της δεξιά και αριστερά. Μετά την ολοκλήρωση της διαδρομής αυτής, η
χορεύτρια επιστρέφει στο αρχικό σημείο εκκίνησης του χορού της, έχοντας διαγράψει
ημικυκλική διαδρομή. Η επόμενη ημικυκλική διαδρομή γίνεται κατά την αντίστροφη
φορά. Σε ότι αφορά τα διαλείμματα του χορού και τη διανομή της υγρής τροφής στις
συνοδούς, ισχύουν όσα αναφέρονται και για τον κυκλικό χορό (Υφαντίδης, 2003).
Η απόσταση της τροφής δηλώνεται με τον αριθμό των ευθέων διαδρομών που
πραγματοποιεί η χορεύτρια μέλισσα στη μονάδα του χρόνου. Όσο πιο αργός είναι ο
χορός, τόσο πιο μεγάλη είναι η απόσταση και το ανάποδο. Έτσι, για να υποδείξει
απόσταση 100 μέτρων από την κυψέλη, η μέλισσα κάνει 9-10 ευθείες διαδρομές στα 15
δευτερόλεπτα, ενώ για 1000 μέτρα οι διαδρομές είναι μόλις 4 (Χαριζάνης, 1996)
Ο von Frisch διαπίστωσε ότι η νοητή γωνία, η οποία σχηματίζεται επάνω στην
κατακόρυφη επιφάνεια της κηρήθρας ανάμεσα στην κατεύθυνση της ευθύγραμμης
διαδρομής του μικτού χορού και στην κατεύθυνση της βαρύτητας, έχει το ίδιο ακριβώς
μέγεθος με την αντίστοιχη γωνία, η οποία σχηματίζεται όμως σε οριζόντιο επίπεδο,
ανάμεσα δηλαδή στα σημεία, εκείνα της θέσης της κυψέλης, της θέσης της τροφής και
του σημείου προβολής της εκάστοτε θέσης του ήλιου στην επιφάνεια του εδάφους.
Επίσης, η δεξιά ή η αριστερή απόκλιση της κατεύθυνσης της ευθύγραμμης διαδρομής
του χορού από την κατεύθυνση της βαρύτητας είναι αντίστοιχα η ίδια με την απόκλιση
της κατεύθυνσης κυψέλης-τροφής από την κατεύθυνση κυψέλης-ήλιου .

                                                                          Ο μικτός χορός εκτελείται, όταν η τροφή βρίσκεται μακριά από την κυψέλη, δηλαδή
σε απόσταση πάνω από εκατό μέτρα προκειμένου για την A. mellifera carnica. Η
απόσταση αυτή είναι διαφορετική στις διάφορες φυλές της δυτικής μέλισσας και στα
διάφορα είδη μελισσών του γένους Apis (Υφαντίδης, 2003).
Ο τρεμουλιαστός χορός
Ένας ακόμη χορός είναι ο τρεμουλιαστός. Αυτός ο χορός της ανιχνεύτριας μέλισσας
μελετήθηκε για πρώτη φορά μόλις την τελευταία δεκαετία του 20ου αιώνα (Seeley,
1992). Ο τρεμουλιαστός χορός περιλαμβάνει τρεις διακριτές μεταξύ τους φιγούρες, α)
κινήσεις του σώματος μπρος-πίσω ή από δεξιά προς τα αριστερά και αντίθετα, β)
περιστροφές ακανόνιστες και γ) μετακίνηση προς τυχαίες κατευθύνσεις. Στη
συγκεκριμένη περίπτωση οι κινήσεις της χορεύτριας εξυπηρετούν βέβαια την
επικοινωνία της χορεύτριας, αλλά μόνον με εκείνες τις «οικιακές» μέλισσες, οι οποίες
είναι επιφορτισμένες ειδικά με την εργασία παραλαβής του νέκταρος. Σε ημέρες λοιπόν
άφθονης, εισροής νέκταρ στο μελίσσι δημιουργείται προσωρινή έλλειψη των
«οικιακών» μελισσών, οι οποίες ξεφορτώνουν τη νεκταροσυλλέκτρια. Με τον
τρεμουλιαστό χορό η συλλέκτρια εικάζεται ότι κατορθώνει να προσελκύσει την
προσοχή της συγκεκριμένης κατηγορίας μελισσών, για να τους παραδώσει το φορτίο
της. Όσο παρατείνεται ο χρόνος από την επιστροφή της συλλέκτριας στην κυψέλη έως
τη στιγμή, κατά την οποία οι «οικιακές» μέλισσες θα αρχίσουν να την ξεφορτώνουν,
τόσο η συλλέκτρια περιορίζει το μικτό ή κυκλικό χορό και αντί αυτών εκτελεί τον
τρεμουλιαστό. Ο τρεμουλιαστός χορός δεν θα πρέπει να εκτελείται από τη συλλέκτρια
γύρης, καθώς είναι γνωστό ότι ξεφορτώνει μόνη της το φορτίο της (Υφαντίδης, 2003).
Συμπεριφορά και Δραστηριότητες της Μέλισσας Πτυχιακή Μελέτη. Συριστικός χορός
Ένας άλλος χορός είναι ο συριστικός. Αυτός εκτελείται από τις ανιχνεύτριες και
σχετίζεται με τη θέση ενός καταφυγίου, λίγο πριν αναχωρήσει ο αφεσμός από την
μητρική κυψέλη, προκαλώντας μια γενικευμένη αναστάτωση στις εργάτριες. Οι
χορεύτριες περπατούν γρήγορα ανάμεσα στις άλλες, δονούν πολύ ζωηρά την κοιλιά
τους δεξιά και αριστερά και παράγουν χαρακτηριστικό συριγμό με τα φτερά τους. Ο
συριστικός χορός δεν περιέχει στοιχεία, τα οποία να συνδέονται με τις συντεταγμένες
της θέσης του καταφυγίου. Οι χορεύτριες απλά επικοινωνούν με τις άλλες μέλισσες
προκειμένου να τις διεγείρουν, ώστε οι τελευταίες να εγκαταλείψουν το παλαιό τους

κατάλυμα (Υφαντίδης, 2003).
                                                                                                                                                       Νωτοστερνιαίος χορός
Ένας ακόμη χορός επικοινωνίας των μελισσών, είναι ο νωτοστερνιαίος, ο οποίος
δεν ερμηνεύεται με βάση την άποψη για συμβολική σημασία των χορών, αλλά ως ένας
τρόπος μεταβίβασης ενός απλού συνθήματος μηχανικής φύσης (με επαφή ή με ήχο).
Αυτόν τον χορό τον εκτελούν κατά κανόνα μέλισσες της ηλικίας των συλλεκτριών και
τον περίγραψε πρώτος ο Haydak το 1954, χαρακτηρίζοντας τον τότε, με εντελώς
ανθρωποκεντρική έννοια, ως “χορό της χαράς”.
Κατά τη διάρκεια του νωτοστερνιαίου χορού η εργάτρια μέλισσα ακουμπά τα
μπροστινά της πόδια σε κάποιο μέρος του σώματος μιας άλλης εργάτριας ή καμιά φορά
και επάνω σε ένα σφραγισμένο βασιλικό κελί ή τέλος σε μια βασίλισσα, και
ανεβοκατεβάζει στη συνέχεια πέντε έξι φορές την κοιλιά της, με ταυτόχρονο ελαφρύ
κούνημα μπρος πίσω. Τις κινήσεις αυτές τις κάνει ακολούθως ακουμπώντας επάνω σε
άλλες μέλισσες. Όταν εκκολαφθεί μια παρθένα βασίλισσα, ένας μεγάλος αριθμός από
μέλισσες εκτελούν τέτοιο χορό. Η μέλισσα (εργάτρια ή βασίλισσα), η οποία υφίσταται
την ενέργεια της χορεύτριας, αντιδρά με σύντομη ακινητοποίηση (Υφαντίδης, 2003).
Υπάρχουν ενδείξεις ότι ο χορός αυτός συντονίζει τις δράσεις των μελισσών κατά την
διαδικασία της σμηνουργίας, ενώ σχετίζεται και με τη διαδικασία συλλογής τροφής
(Winston, 1987). Στην πρώτη περίπτωση φαίνεται να αποτρέπει τη βασίλισσα να
καταστρέψει τα βασιλικά κελιά που έχουν σχηματιστεί ώστε να επιτευχθεί η
σμηνουργία. Στη δεύτερη περίπτωση, ο χορός αυτός διεγείρει τις εργάτριες μέλισσες να
κινηθούν εντός της κυψέλης, κυρίως προς τα σημεία όπου διεξάγονται ο κυκλικός και ο
μικτός χορός.
Κατά τη διάρκεια του νωτοστερνιαίου χορού εκπέμπεται το σινιάλο δόνησης (vibratory
signal) ή σινιάλο προσαρμογής (modulatory signal), το οποίο είναι συνδυασμός
ηχητικού και μηχανοδεκτικού ερεθίσματος. Η χορεύτρια παράγει τότε ήχο συχνότητας
400-500 Hz η οποία αντιστοιχεί στη συχνότητα της νότας La (Υφαντίδης, 2005).
Σε μια συνθετική εργασία του 2004, οι Schneider και Lewis παρουσιάζουν εμπειρικά
δεδομένα, για να καταδείξουν μέσω αυτών ότι το μελίσσι αντί του κεντρικού νευρικού
συστήματος των πολυκύτταρων ζωικών οργανισμών χρησιμοποιεί (μεταξύ άλλων) και
το σινιάλο δόνησης και συντονίζει έτσι τη δράση χιλιάδων μελισσών του. Το σινιάλο
δόνησης δεν έχει εξειδικευμένη δράση. Αντίθετα γίνεται αντιληπτό από όλες τις
εργάτριες, ανεξάρτητα από την ομάδα εργασίας στην οποία αυτές εντάσσονται σε
δεδομένη χρονική περίοδο της μετεμβρυικής τους εξέλιξης. Κατά τους συγγραφείς το
σινιάλο αυτό κρατά τις μέλισσες σε εγρήγορση, ώστε οι ίδιες να αντιδρούν χωρίς
χρονοτριβή σε άλλα εξειδικευμένα σινιάλα, όπως είναι οι ήχοι διαφορετικής
συχνότητας στους διάφορους χορούς ή σε διάφορα συνθήματα, π.χ., οι οσμές τις
συλλεγόμενης τροφής. Δύο παραδείγματα αναφέρονται για να καταδειχθεί ή μη
εξειδικευμένη μορφή του σινιάλου δόνησης: οι ιπτάμενες μέλισσες (συλλέκτριες) μετά
τη λήψη του σινιάλου αυτού, μετακινούνται προς τις πίστες των χορών, ενώ οι οικιακές
προς τα κελιά του γόνου. Σε κάθε περίπτωση οι γνώσεις μας γύρω από το σινιάλο
δόνησης είναι ακόμη στοιχειώδεις (Υφαντίδης, 2005).                                                                       
ΣΟΦΙΑ ΞΕΝΙΚΟΥΔΑΚΗ
Εισηγητής: Δρ. ΕΛΕΥΘΕΡΙΟΣ ΑΛΥΣΣΑΝΔΡΑΚΗΣ